LA REGLA INSULAR
La regla insular fue descrita inicialmente por Foster (1963, 1964). Este autor, definió este patrón como la tendencia entre distintos grupos taxonómicos a presentar diferentes tendencias evolutivas en las islas. Por ejemplo, los pequeños mamíferos (como roedores) suelen aumentar el tamaño corporal, mientras que los mamíferos grandes (carnívoros y ungulados) disminuyen su tamaño corporal (Foster, 1963, 1964; Lomolino, 2005; Lomolino et al., 2006). Sin embargo, este patrón biogeográfico no fue descrito como “La Regla Insular” hasta los artículos de VanValen en 1973 (Meiri et al., 2008, Lomolino et al., 2006).
A esta regla también se la conoce como “Regla de Foster” o “Regla de la isla”.
CRONOLOGÍA
Imagen de la paleontóloga Dorothea Bate / Mujeres con ciencia
Con trabajos de la paleontóloga Dorothy Bate en las islas del Mediterráneo, a comienzo del siglo XX, se empezó a observar el patrón de la regla insular (de Vos et al., 2007). Bate descubrió fósiles de mamíferos con características de gigantismo y enanismo, muchos de ellos extintos durante el Pleistoceno tardío o el Holoceno (Bate, 1904, 1905).
Posteriormente, a mediados de los 60, se publicó la teoría de la biogeografía de islas de MacArthur y Wilson. Con esta publicación el interés por las biotas insulares aumentó de nuevo. Precisamente en esta década fue cuando J. Bristol Foster realizó sus primeros estudios sobre el enanismo y el gigantismo insular en vertebrados (Foster, 1964). Casi 10 años después, el termino de la “Regla Insular” fue acuñado por Leigh Van Valen, a partir de los resultados de Foster (Van Valen, 1973).
Tras haber sido concretado el termino y la aplicabilidad de esta regla, se han realizado varias revisiones exhaustivas destacando principalmente la revisión de Mark V. Lomolino en 1985 (Lomolino, 1985). Con esta revisión de Lomolino se confirmaron algunos de los planteamientos del trabajo original. Años más tarde, Lomolino prosiguió́ con sus contribuciones al estudio de la fauna insular en 2005 y 2006, revisando la regla de Foster, ampliando su aplicabilidad a otros grupos taxonómicos como aves y reptiles, identificando nuevas líneas de investigación y proponiendo nuevos indicadores distintos al tamaño corporal
Nos obstante, como con la mayoría de las reglas biogeográficas, existen diversas objeciones a la regla de isla. Destacando las objeciones de Meiri et al. (2004) Meiri (2006) y Meiri et al. (2008). Meiri y colaboradores, en sus trabajos de 2004 y 2006, argumenta en contra de la generalidad de las islas en los mamíferos. Según este autor no se puede aplicar la regla a los carnívoros. Por otra parte, Meiri et al., (2008) sugieren que el gigantismo y el enanismo insular pueden estar más condicionado por el clado considerado que por el tamaño corporal.
Breve esquema sobre la cronología de la regla insular.
Por Álvaro Fernández
CASOS CONCRETOS
El hombre de Flores: Homo floresiensis
La isla indonesia de Flores es uno de los escenarios más emblemáticos para el estudio del gigantismo y el enanismo en la fauna cuaternaria. Quizás uno de los casos más llamativos sea el del Homo floresiensis, denominado comúnmente como “hombre de Flores”, o simplemente “hobbit”.
Este homínido se caracteriza por sus pequeñas dimensiones, tanto en términos de estatura y peso como de cerebro. Brown et al. (2004) atribuyeron su reducido tamaño a la regla insular, sin embargo, la mayor parte de los estudios sobre esta regla se han centrado en grupos de mamíferos que no incluyen a los primates.
Roedores
Aparte del caso del Homo floresiensis, en la isla de las Flores se encuentra uno de los roedores múridos más grandes del mundo, el Papagomys armandvillei. Esta especie no ha sido la única rata gigante de la isla, otras dos especies gigantes se extinguieron durante el Holoceno: Spelaeomys florensis y Papagomys theodorverhoeveni. Estas ratas junto con más especies del sudeste asiático (entre muchos, los géneros Phloeomys y Crateromys en Filipinas) se consideran producto de la regla insular (Locatelli et al., 2012).
Otros mamíferos
La fauna del Plioceno y el Pleistoceno de las islas del Mediterráneo han sido bastante estudiadas y son foco de varios ejemplos y debates sobre la regla de la isla (Benton et al., 2010; Lomolino et al., 2016; Meiri et al., 2006).
En la isla de Sicilia se encuentra unos de los ejemplos de enanismo más conocidos, el elefante Elephas falconeri. En la paleo-isla de Gargano se encuentra uno de los mayores ejemplos de gigantismo, el erizo Deinogalerix. Esta especie extinta es la más grande conocida de la familia Erinaceidae, los ejemplares alcanzaban hasta los 60 cm de longitud. Otro ejemplo de enanismo es el Hipopótamo pigmeo Hippopotamus creutzburgi del Pleistoceno tardío en Creta, (Benton et al., 2010; Lomolino et al., 2016).
Otros vertebrados
En cuanto a las aves, siempre se ha mencionado el gran tamaño de los Casuarius del género Casuariiformes respecto a las demás aves. Aunque algunas especies como la de Nueva Guinea Casuarius bennetti es más pequeña comparada con su pariente de Australia C. casuarius. De manera similar, también se ha hablado sobre el menor tamaño de los emús de las pequeñas islas del estrecho de Bass respecto a los de Tasmania y Australia (Lomolino et al., 2016).
El estudio de Clegg & Owens (2002) constituye la primera evaluación sistemática y completa de la variación morfológica en aves insulares. En este estudio, toman muestras del tamaño corporal y el tamaño del pico de 110 poblaciones insulares. Sus resultados muestran la tendencia hacia el gigantismo en las aves más pequeñas y hacia el enanismo en las aves más grandes (Clegg & Owens, 2002; Lomolino et al., 2016).
En cuanto a los reptiles insulares, estos muestran diferentes patrones variados en el tamaño corporal. Algunos ejemplos destacados de gigantismo mencionados podrían ser las iguanas insulares, lagartos herbívoros, serpientes tigre y tortugas. Un ejemplo de lagarto que tiende al gigantismo en ausencia de competidores parece ser el lagarto Uta stansburiana. Por otro lado, las serpientes de cascabel tienden a reducir su tamaño en las islas (Lomolino et al., 2016). No obstante, parece que sigue sin observarse claramente una tendencia de la regla de la isla en el grupo de los reptiles. De hecho, parece que en las lagartijas carnívoros se observa una tendencia contraria a la de la regla (Meiri, 2007). Por tanto, sigue existiendo mucha controversia entre diferentes autores (ver Lomolino et al., 2016 y Meiri, 2007).
También hay estudios sobre la regla de la isla en dinosaurios. Al parecer, las primeras observaciones de una posible tendencia al enanismo en dinosaurios fueron observada por Franz Nopcsa en el año 1912. Nopcsa observó cómo casi todos los dinosaurios de Transilvania no solían alcanzar la longitud de 4m. Uno de los ejemplos de dinosaurios enanos más estudiados es el caso del Europasaurus holgeri del Kimmeridgian en el norte de Alemania (Benton et al., 2010).
Autores: Álvaro Fernández Menéndez y Mónica Gómez Vadillo
Capítulo 1. La Biogeografía y las Reglas Biogeográficas
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REFERENCIAS
Bate, D.M.A. (1904). Further note on the remains of Elephas cypriotes from a cave- deposit in Cyprus. Philosophical Transactions of the Royal Society London B, 197: 347- 360.
Bate, DM.A. (1905). Four and a half months in Crete in search of Pleistocene mammal remains. Geological Magazine Series 5, 2: 193-202
Benton, M.J., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P.M., Stein, K., & Weishampel, D.B. (2010). Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 293: 438-454.
Brown, O., Sutikna, T., Morwood, M.J., Soejono, R.P., Jatmiko, Wayhu Saptomo, E. & Awe Due, R. (2004) A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature 431: 1055-1061.
Clegg, S.M., & Owens, P.F. (2002). The ‘island rule’ in birds: medium body size and its ecological explanation. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 269: 1359-1365.
de Vos, J., van den Hoek, O., & van den Bergh, G.D. (2007). Patterns in island evolution of mammals: A key to island palaeogeography. Renema, W. (ed.), Biogeography, time, and place: Distributions, barriers, and islands (pp. 315-345). Leiden, The Netherlands: Springer.
Foster, J.B. (1963). The evolution of native land mammals of the Queen Charlotte Islands and the problem of insularity. PhD Thesis, University of British Columbia, Vancouver.
Foster, J.B. (1964) Evolution of mammals on islands. Nature, 202: 234–235.
Locatelli, E., Due, R. A., van den Bergh, G. D., & Van Den Hoek Ostende, L. W. (2012). Pleistocene survivors and Holocene extinctions: the giant rats from Liang Bua (Flores, Indonesia). Quaternary International, 281: 47-57.
Lomolino, M.V. (1983). Island biogeography, immigrant selection, and mammalian body size on islands. PhD Thesis, State University of New York at Binghampton.
Lomolino, M.V. (1985). Body size of mammals on islands: the island rule re-examined. The American Naturalist, 125: 310– 316.
Lomolino, M.V. (2005). Body size evolution in insular vertebrates: generality of the island rule. Journal of Biogeography, 32: 1683–1699.
Lomolino, M.V., Sax, D.F., Riddle, B. R., & Brown, J. H. (2006). The island rule and a research agenda for studying ecogeographical patterns. Journal of Biogeography, 33: 1503-1510.
Lomolino, M.V., Riddle, B.R., & Whittaker, R.J. (2016). Chapter 13: Island Biogeography. En: Biogeography. biological diversity across space and time: 502-512, 5a ed. Massachusetts. Sinauer Associates, Inc.
Meiri, S., Dayan, T., & Simberloff, D. (2004). Body size of insular carnivores: little support for the island rule. The American Naturalist, 163: 469-479.
Meiri, S., Dayan, T. & Simberloff, D. (2006). The generality of the island rule reexamined. Journal of Biogeography, 33, 1571–1577.
Meiri, S. (2007). Size evolution in island lizards. Global Ecology and Biogeography, 16: 702-708.
Meiri, S., Cooper, N., & Purvis, A. (2008). The island rule: made to be broken? Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275: 141-148.
Van Valen, L. (1973). Body size and the number of plants and animals. Evolution, 27: 27-35.
